» » » » چهارپايان ويژه قرآني(کروموزومها)
عنوان
موضوع

اعجاز قرآن

نام دانشجو

احمد شمّاع‌زاده

نام دانشگاه

---

زبان

فارسی

دانلود

عنوانها:

دو آية بنيادين

روزنــة اميــــد

رهنمودهاي قرآن

انــســان در قـــرآن

مراتب آفرینش

افـلايـتـدبـّرون‌الــقـــرآن؟

چهارپايان ويژه، كروموزوم‌هايي درشت‌اندام

جوينده يابنده است

چهارپايان ويژه، تكثير به روشي ديگر

دستاوردهای علمی به زبان انگليسي

دو مقاله به زبان انگلیسی پیرامون کروموزومهای درشت

 

نکته: کسانی که مایلند این پژوهش را به دوستان انگلیسی زبان خود معرفی کنند، میتوانند از ترجمه مختصر آن در لینک زیر بهره برداری کنند:

https://www.academia.edu/13796457/Qur_an_and_Genetic-A_miracle_of_Quran

 

از سالهاي نوجواني، به‌هنگام خواندن قرآن، هرگاه به آيه‌هاي شش سورة زمر و یازده سورة شوري مي‌رسيدم كه هر دو در مورد زادوولد مردمان است، و به مراحل جنيني آنان مي‌پردازد، ذهنم متوجه اين نكته مي‌شد كه اين «انعام»، همان انعام سورة «انعام» به معناي ‹شتروگاووگوسفند› نيست؛ بلكه موجودي است كه چهار دست‌‌وپا دارد و خداوند با اين نامگذاري مي‌خواهد ذهن ما را متوجه و منعطف به موضوعي كند.

 

دو آية بنيادين

خلقكم من نفس واحده‌ثم‌جعل منها زوجها و انزل لكم من‌الانعام ثمانيه‌ازواج يخلقكم في بطون امهاتكم‌خلقاًمن بعدخلق في ظلمات‌ثلاث ذلكم‌الله ربكم له‌الملك لااله‌الّا هو فانّي‌تصرفون(زمر:6)

ترجمة واژگاني: آفريد شما را از جاني يگانه، سپس قرارداد از خود آن، جفتش را. و فروفرستاد براي شما از چهارپايان، هشت جفت. مي‌آفريند شما را در شكم‌هاي مادرانتان آفرينشي پس از آفرينشي، در تاريكي‌هاي سه‌گانه. آن است خداوندي كه پرورندة شماست. از آن اوست هستي. نيست خدايي جز او. پس به كجا مي‌رويد؟(دست به دامان كه مي‌شويد؟)

 

فاطرالسموات والارض جعل لكم من انفسكم ازواجا و من الانعام ازواجا يذرؤكم فيه ليس كمثله شيء و هوالسميع‌البصير(شوري: 11)

ترجمه واژگاني: شكافنده كيهان(كه با شكفتن، كيهان را ايجادكرده)، قرارداد براي شما از خودهاتان، جفت‌هايي؛ و از چهارپايان، جفت‌هايي؛ بارورمي‌سازد شما را در آن(چهارپايان). نيست همانند او چيزی؛ و او بسيارشنوای بسيار بيناست.

روزنة اميد

ماه‌ها و سال‌ها مي‌گذشت تا روزي كه دايره‌المعارف «بريتانيكا» پيش رويم باز بود؛ توجّهم به چيزي جلب‌شد؛ و آن تصوير تشريحي كروموزوم با دو بازوي بلند (Long arms) يا پاها، و دو بازوي كوتاه (Short arms) يا دستها، و يك بخش مركزي(centromere) بود. درست مانند ‹شتروگاووگوسفند› كه چهاردست‌وپا دارند؛ بسيار شاد شدم و يقين‌كردم كه معني ‹انعام› در اين دو آيه ‹كروموزوم› است؛ كه اين معني با ديگرواژه‌ها و معناي كلي اين آيه‌ها نيز همخواني دارد و مانند ترجمه‌هاي قرآن نيست كه شتروگاووگوسفند يا دامها هيچ‌جاي منطقي در اين دو آيه و نيز در مراحل جنيني ما ندارند.

 

ياداوري: شكلي را كه در زير مي‌بينيد، شكلي نيست كه در بريتانيكا هست، و از منبعي از اينترنت به تازگي گرفته‌شده؛ البته اين شكل گذشته از شكل كلي كروموزوم، اجزاء آن را نيز  نشان‌داده‌است.

رهنمودهاي قرآن

تا اينجا تنها نيمي از مسأله حل‌شده‌بود؛ زيرا در آيه شش سوره زمر، اشاره به ‹هشت‌جفت <!--[if !vml]--><!--[endif]-->انعام› شده و حال آنكه انسان ‹بيست‌وسه جفت كروموزوم› دارد؛ ولي همين هم يك نكته است؛ زيرا اگر خداوند اشاره به 23 جفت انعام‌ مي‌كرد، چه بسا خوانندة امروزين قرآن كريم، خيلي زود به معني اين آيه‌ پي‌مي‌برد؛ ولي در آن صورت، قرآن مجيد تنها يك نكتة علمي را بيان‌كرده‌ و بهرة ديگري نرسانده‌بود. اما این کتاب آسمانی بااشاره به هشت جفت، نه تنها ما را به اهميت كروموزوم‌ها آگاهي‌داده و به درون هيأت آنها واردكرده، بلكه خوانندگان خود را به انديشيدن پيرامون اين هشت‌جفت فراخوانده و در اصل دستورداده برويد كندوكاو‌كنيد تا بدانيد چرا توجه ويژه‌اي به اين هشت‌جفت دارم و ويژگي‌هاي آنها چيست‌، تا در زندگي‌تان به‌كاربريد.

از سوي ديگر، در اين آيه واژة انزل (صيغة گذشتة مصدر انزال) به‌كاررفته، كه شگفت‌انگيز است. آيا خداوند اين هشت جفت انعام را از فضاي كيهاني فروفرستاده‌است؟

هرگاه خداوند سبحان، خود را با عزّت و جبروت در ابتداي آيه‌ها و سوره‌ها يادكند، مي‌خواهد نكته و امر مهمي را گوشزدكندبنابراين هنگامي كه «فاطرالسموات والارض» را در اول آيه و «ليس‌كمثله ‌شيء و هوالسّميع‌البصير» را در آخر آيه مي‌آورد؛ يعني نه كلمه از هجده كلمة يك آيه را به وصف خود اختصاص مي‌دهد، نمي‌خواهد در آن آيه، امر ساده‌اي را به يادمان آورد كه هر بچه‌‌اي هم آن را مي‌داند: (خداوند شما و چهارپايان را جفت جفت آفريد تا به اين تدبير شما را خلق بي‌شماركند)، كه اين وهن قرآن كريم است، و بسيار شايسته و بايسته است كه از اين گونه توهين‌ها نسبت به ساحت قدسي قرآن كريم جدّاً بپرهيزيم.

نكتة ديگري كه مي‌تواند علت بيان «هشت‌جفت» باشد، اين است كه اين «هشت‌جفت» در بين كروموزوم‌هاي جن و انس مشترك باشد، زيرا در هر دو آيه، قرآن كريم مخاطب خود را مشخص‌نكرده‌، بنابراين مخاطب قرآن، هم انس و هم جن مي‌تواند باشد؛ كه قرآن براي آنان به گونه‌اي برابر، نازل شده‌است.

 

اگر در هر دو آيه بويژه از اين ديدگاه دقيق‌شويم، متوجه‌مي‌شويم كه:

1در اين دو آيه خداوند اشاره‌اي به ماية اوليه خلقت انس و جن يعني ‹خاك› و ‹حرارت› نكرده و قصد آن را دارد كه نكته‌اي كلي و مشترك را يادآور شود؛ در حالي كه در آيه‌هاي ديگر پيرامون انس و جن، اشاره به ماية اوليه آفرينش آنان نيز مي‌كند و بدين وسيله مخاطب را مشخص مي‌سازد.

2. سخن از اين است كه خداوند از جنس خودتان (اي جن‌ و انس) براي شما همسر آفريد؛ و تنها در هشت جفت از كروموزوم‌هايتان با يكديگر مشترك هستيد. يعني تداخل  ژنتيكي شما دو نوع، امكان‌پذير نيست و برخلاف آفرينش شماست.

3شما را در انعام(كروموزوم) كشت مي‌دهيم و بارورمي‌سازيم؛ همان‌گونه كه دانشمندان نطفه را از طريق تكثير و تقسيم سلولي كروموزومها در درون لوله آزمايش كشت‌مي‌دهند و بارورمي‌سازند؛ و قرآن كريم چه واژة نيكو و مناسبي در اين زمينه برگزيده‌است: «ذرء» و چه جمله نيكوتري: «يذرؤكم فيه».

 

انسان در قرآن

تاكنون كتاب‌هاي زيادي در مورد «انسان در قرآن» نگاشته‌شده؛ ولي تا آنجاكه ديده‌شده، هيچگاه نويسنده‌اي از اين دو آيه در نوشتة خود يادنكرده ‌است؛ و اگر به ظاهر اين دو آيه توجه‌كنيم، <!--[if !vml]--><!--[endif]-->دستكم اشاره‌اي به انسان شده‌است؛ حتا اگر از اين دو آيه يا يكي از آنها در كتاب خود يادكرده‌باشند، از اين ديدگاه به آن نپرداخته‌اند. اين آيه‌ها ما را به پژوهش در شناخت اصلي‌ترين اجزاء شكل‌گيري زندگان (كروموزوم، ژن، و دي. ان. آ) تشويق‌، و به دانش ژنتيك رهنمون مي‌سازد.

درست است كه پايه‌گذار دانش ژنتيك، ‹مندل› كشيش مسيحي است؛ ولي اين دو آيه چيزهايي در خود نهفته‌دارند، كه هنوز دانش ژنتيك به آنها دست نيافته، و بدين ترتيب ما را راهنمايي‌مي‌كنند كه بويژه، در مورد اين هشت جفت كروموزوم به پژوهش بپردازيم و بهره‌ها برگيريم. هرچند اگر دانشمندان مسلمان در اين دو آيه تدبرمي‌كردند، چه بسا پيش از مندل به دانش ژنتيك دست‌يافته‌بودند.

 

مراتب آفرينش  

خداوند منان در آغاز سورة نحل پس از اينكه مي‌فرمايد امر خداوند فرامي‌رسد، پس در مورد آن شتاب‌مكنيد و فرشتگان را به وسيلة كارمايه‌اش براي هر يك از بندگانش كه بخواهد فرومي‌فرستد، مراتب آفرينش را با ترتيبي ويژه، و بسيار زيبا بيان مي‌دارد؛ به گونه‌اي كه خواننده‌اش علاقه‌مندمي‌شود آن را درك‌كند و از آن لذت‌ببرد:

اول آفرينش كيهان، 

دوم آفرينش انسان، 

سوم آفرينش چهارپايان در چهار گروه

چهارپايان به معناي دام؛

چهارپايان براي سواركاري و جابجايي اشخاص؛

چهارپايان باربر و باركش؛

چهارپاياني كه آنها را نمي‌شناسيد. (مانند كروموزم‌ها ـ نقش كروموزومها در قرآن مرتباً پررنگ مي‌شود. به نظرمي‌رسد باز هم مي‌توان از آنها در قرآن نشان‌گرفت.)

چهارم ذكر نعمتهايي‌ همچون آب، گياهان، ميوه‌ها تا آخر آية 17 اين سوره.

معنای انعام

از آنچه که قرآن کریم در مورد انعام به ما یاداور شده، متوجه میشویم که همگی ترجمه و تفسیرهایی که انعام را شتر، گاو، گوسفنند، وبز(دام) گرفته اند به بیراهه رفته اند. با توجه به مثالهایی که آورده، انعام شامل جاندارانی میشود که روی چهار دست و پا حرکت میکنند و مفهوم دام در زبان عربی اغنام است.

بدین ترتیب متوجه میشویم هیچیک از مفسران قرآن، به این موضوع اشراف نداشته و توج نکرده اند و موجب شده اند تا مترجمین قرآن در زبانهای مختلف از جمله زبان انگلیسی نیز، به پیروی از مفسرین به بیراهه روند.

خداوند کریم در آیات سوره نحل روی دسته بندی انعام  تأکید کرده و یکی از آن دسته ها را با این توضیح که آنها را نمیشناسید، یاداورمان شده تا در فهم دو آیه مورد بحث دقت بیشتری داشته باشیم که تاکنون نداشته ایم.

افلايتدبّرون‌القرآن؟

الله نزّل احسن‌الحديث كتباً متشابهاً مثاني تقشعرّ منه جلودالذين يخشون ربّهم ثمّ تلين جلودهم و قلوبهم الي‌ ذكرالله ذلك هدي‌الله يهدي به من يشاء(زمر: 23)

 

آنچه که ترجمه‌ها و تفسيرها پيرامون اين دو آيه مي‌گويند:

 

تفسير مجمع‌البيان طبرسي در مورد هشت‌جفت انعام، آنها را محل اختلاف‌نظر بين علما دانسته و مطالبي را آورده كه برخي ترجمه‌ها از آن گرفته‌شده و در اصل چيزي براي گفتن به خواننده ندارد؛ و به نحوي از كنار آن گذشته‌است.

تفسير الميزان علامة طباطبائي

جلد 34 ص 59 ترجمة محمدباقر موسوي همداني: «كلمة: (انعام) بمعناي شتر و گاو و گوسفند و بز است و اگر آنها را هشت جفت خوانده، به اعتبار روبرهم نروماده آنهاست».

جلد 35 ص 41 : «و معناي جمله: (جعل لكم من انفسكم ازواجاً) اين شد كه او شما را نروماده آفريد، تا با ازدواج آندو، مسئله توالد و تناسل و زيادشدن افراد صورت‌ گيرد، و معناي جملة: (و من الانعام ازواجاً) اين شد كه چهارپايان را هم نروماده آفريد، (يذرؤكم فيه) يعني در اين قراردادن، شما را زيادكند، و خطاب در جملة (يذرؤكم) هم بانسان است، و هم بحيوان، و ضمير (كم) كه مخصوص عقلاء است بگفتة زمخشري از اين جهت بهمه برگردانيد كه جانب انسانها را غلبه داد».

 

3قاموس قرآن در زير نعم در چند جا آورده‌است كه: «شتروگاووگوسفند(انعام ثلاثه) و مفرد ندارد بلكه همواره به‌صورت جمع به‌كاربرده‌مي‌شود».

اين نظر درست نيست؛ زيرا هرچند ‹انعام› به صورت جمع‌ به‌كاربرده‌‌شده، ولي همان جمعش نيز مفرد است؛ اين موضوع را از ضمير‌هايي كه خداوند در مورد انعام ‹ويژه› و ‹فراگير› به‌كاربرده مي‌توان درك‌كرد. تقسيم‌بندي 33 بار تكرار واژة ‹انعام› در قرآن از نظر نوع آن به شرح زير است: 

گونة فراگير: شتروگاووگوسفندوبز

گونة ويژه: كروموزوم

در هر آيه‌اي كه براي انعام فراگير ضميري به‌كاربرده، ضمير سوم شخص مفرد مؤنث است؛ مانند: والانعام خلقها لكم فيها دفء

هر آيه‌اي كه منظور آن انعام ويژه بوده، يا ضميري ندارد؛ (البته اين بدان معنا نيست كه هرجا انعام ضمير ندارد، ويژه است)؛ مانند: ثمانيه ازواج من الانعام و يا اگر دارد سوم شخص مفرد مذكر است؛ مانند: تنها آيه‌اي كه اينچنين است: و من الانعام ازواجاً يذرؤكم فيه (دليلي محكم بر ويژه‌بودن برخي ‹انعام›ها در قرآن)

در هر آيه‌اي كه منظور هر دو گونة ويژه و فراگير بوده، باز هم ضميري به‌كارنرفته؛ مانند فرقان: 49 و شعراء: 133. اينكه چرا اين دو آيه به هردو گونه اطلاق‌مي‌گردد، بحث ديگري است.

‹قاموس› در ذيل بهم نيز آيات زيادي را آورده كه انعام داشته‌اند و آنها را از زاويه‌هاي مختلف مورد بحث قرارداده، ولي به دو آية منظور اين گفتار، هيچ اشاره‌اي نكرده‌است.

 

4ترجمة الهي‌قمشه‌اي:  

سورة زمر: و براي شما نوع بشر هشت قسم از چهارپايان ايجادكرد

سه‌ اشكال اين ترجمه

‹نوع بشر› را از خود اضافه‌كرده و خطاب قرآن نيست.

‹ازواجاً› را به پيروي از طبرسي و بيشتر مفسرين، ‹قسم› يا ‹صنف› ترجمه‌كرده‌اشت.

‹انزل› را كه به ‌معني ‹فروفرستاد› است، ‹ايجادكرد› ترجمه‌كرده‌است.

سورة شوري: چارپايان را جفت (نروماده) آفريد تا به اين (تدبير) ازدواج شما را خلق بي‌شماركند. در ترجمة اين آيه، فيه را كاملاً از قلم انداخته‌است.

 

5بيان معاني مفردات‌الكتاب‌العزيز چاپ سوريه، ناشر: دارالاديب للنشر والتوزيع:

من‌الانعام ازواجاً: اصنافاً ذكوراً و اناثاً. (از چارپايان نوع‌هايي، نرهايي و ماده‌هايي.)

يذرؤكم فيه: يكثركم بسبب هذاالتزويج. (به‌سبب اين ازدواج، شما را بي‌شماركند.)

من‌الانعام: الابل والبقر و الضأن و المعز. (از شتر و گاو و گوسفند و بز)

اين حاشيه‌نويسي بر قرآن، نزديكترين است به ترجمة مرحوم الهي قمشه‌اي؛ و معلوم مي‌شود كه پايه‌وبنيان ترجمه‌ها و حتي تفسيرها، چه شيعي و چه سني، تكرار سخن مفسرين بزرگ چندصدسال پيش است؛ و هيچ توجه ندارند كه قرآن مجيد با پيشرفت دانش بشري شكوفا مي‌شود و فهميدني‌تر مي‌گردد؛ چنانكه به‌هنگام اوج شكوفايي دانش‌ها و شناخت‌ها در عصر صاحب‌الامر(عج)، قرآن كريم نيز به اوج شكوفايي خود خواهد‌رسيد.

 

6بهاءالدين خرمشاهي نيز در ترجمة خود چنين آورده‌است:

سورة زمر: ‹براي شما هشت قسم از چارپايان آفريد›. كه شبيه است به ترجمة الهي‌قمشه‌اي، و ‹انزل› را ‹آفريدن› ترجمه‌كرده، با اين تفاوت كه ‹نوع بشر› را نيفزوده‌است.

سورة شوري: از چارپايان نيز انواعي قرارداده‌است، و شما را در آن آفريده‌است.

در اينجا نيز مانند الهي قمشه‌اي و ديگران زوج را ‹نوع، قسم، صنف› ترجمه‌كرده و ذرء به معني ‹كشت‌دادن› را با ‹آفريدن›، كه ترجمة ‹خلق› ‌است جايگزين‌كرده‌است؛ و مشخص نيست ‹در آن› به كه و چه برمي‌گردد.

 

7ترجمة زيرنويس محمد‌كاظم معزي:

زمر: و فرستاد براي شما از دامها هشت جفت.

شوري: و از دامها جفتهايي؛ مي‌آفرد شما را در آن.

اين ترجمه هم مانند ترجمه‌هاي پيشين، انعام را ‹دام›، و ‹فروفرستاد›(ترجمة انزل) را ‹فرستاد› (ترجمة ارسل) و يذرؤكم را ‹مي‌آفرد› ترجمه‌كرده‌است.

 

8ترجمة زيرنويس به خط آقاي مصباح‌زاده؛ مترجم آن مشخص نيست:

زمر: فروفرستاد براي شما از شتروگاووگوسفند هشت جفت.

شوري: قرارداد براي شما از خودتان جفت‌ها و از شتروگاووگوسفند جفت‌ها. بسيار مي‌گرداند شما را در آن.

اين ترجمه حتي به معناي ظاهري انعام (چهارپا) توجه‌‌نكرده، بلكه در دو آيه شتروگاووگوسفند را آورده، و معلوم نيست ‹در آن› به كه و چه برمي‌گردد. تنها امتياز اين ترجمه آن است كه انزل را درست ترجمه‌كرده‌است.

 

9ترجمة محمدمهدي فولادوند:

زمرو براي شما از دامها هشت قسم پديدآورد.

شوري: و از دامها (نيز) نروماده (قرارداد)،‌ بدين وسيله شما را بسيارمي‌گرداند.

 

چهارپايان ويژه، كروموزوم‌هايي درشت‌اندام

سال‌ها گذشت تا اينكه روزي به يك دانشجوي دورة کارشناسی ارشد ژنتيك برخوردكردم و به او گفتم: «چند سالي است كه به دنبال هشت‌جفت كروموزوم در بين كروموزوم‌هاي انساني مي‌گردم و مي‌خواهم بدانم شما در مطالعه‌هاي خود تاكنون به هشت‌جفت كروموزوم برخوردكرده‌اي كه ويژگي خاصي داشته و آنها را از ديگركروموزمها ممتازكرده‌باشد؟ و براي اينكه از پرسش من شگفت‌زده نشود موضوع را با او درميان‌گذشتم. او پاسخ داد: «بله وجوددارد»؛ و من بسيار شاد شدم. از آن دانشجو توضيح خواستم. وي توضيح زير را بيان‌كرد و كتابي را در اين زمينه به زبان انگليسي معرفي‌نمود با عنوان Gene seven نوشتةB. Levin:

«انسان 23 جفت كروموزوم دارد كه يك جفت بيست‌وسوم جنسي و 22 جفت ديگر غيرجنسي هستند. از اين بيست‌و‌دوجفت، هشت‌جفت يعني كروموزومهاي شمارة يك تا شمارة هشت را كروموزم‌هاي درشت‌اندام(Giant Chromosomeگويند، كه وظيفه توليد پروتئين‌هاي اصلي ساختمان بدن را برعهده دارند. جهش در اين هشت‌جفت كروموزوم معمولاً غالب است و موجب حذف كامل يك صفت مي‌گردد».

پس از مدتي كتاب را به‌دست‌آوردم ولي مطلبي را كه به ويژگي‌هاي اين كروموزوم‌هاي درشت‌اندام بپردازد، پيدانكردم. به بخش ژنتيك دانشگاه تهران رفتم و موضوع را با رئيس بخش درميان‌گذاشتم؛ ولي ايشان نيز اظهاربي‌اطلاعي‌كرد.

تنها چيزي كه درست بود و نقشه‌هاي ژن‌هاي انساني يا ‹ژنوم انسان›، گوياي آن است و همه آن را قبول‌دارند، و همه مي‌توانند آن را ببينند، اين است كه كروموزوم‌هاي يك تا هشت بسياردرشت‌اند؛ و دريغا، كه تاكنون پژوهشي ويژه پيرامون آنها از سوي ژنتيك‌داني صورت‌نگرفته‌است.

جوينده‌، يابنده‌است

<!--[if !vml]--><!--[endif]-->پس از گذشت چندين و چند ماه در روز هجدهم دي‌ماه هشتاد و چهار به ذهنم رسيد واژه giant chromosome را در اينترنت جست‌وجوكنم؛ اين كار را كردم و با شگفتي تمام با سه مطلب زير روبه‌روشدم، وآگاهي‌يافتم كه نامسلمانان مانند موارد ديگر پيش از ما مسلمانان كه به قرآن بي‌توجهيم، به برخي ويژگي‌هاي اين نوع از كروموزوم‌ها دست‌يافته‌اند؛ كه برخي پژوهش‌هايشان در اين مورد به سال 1939 بازمي‌گردد، ولي بيشترين يافته‌ها و نيز جايگيري آنها در اينترنت، مربوط به سالها و بلكه ماه‌هاي اخير است؛ كه البته اين كروموزومهاي ويژه هنوز جاي كار بسيار دارند.

 

­­­-Chromosome 6, a giant chromosome that plays an essential …

- Chromosome 6, mapped.

از جمله‌هاي آغازين اين دو مطلب مشخص‌مي‌گردد كه يكي از ويژگي‌هاي نقش‌آفرين كروموزوم شمارة 6 را كه بسيار هم ضروري است، كشف‌كرده‌ و نقشة آن را نيز كشيده‌اند. نقشة كروموزوم شمارة 6 را نگاه‌كردم، ولي بهره‌برداري مستقيم از مقالة بالا ممكن نشد.

مطلب سوم زير عنوان ‹پلنت پليتن كروموزوم› پژوهش‌هايي را كه تاكنون روي ‹كروموزوم‌هاي درشت› صورت‌گرفته، به گونه‌اي گسترده، بررسي‌مي‌كند. اين پژوهش در سال 2000 پايان پذيرفته‌ ولي تاريخ ورودش به اينترنت احتمالاً سال 2005 است. زير بخشهاي مهم آن را خط‌كشيده، و برخي واژه‌هاي مهمتر را درشت كرده‌ام، كه نظر به مفصل‌بودن، در پايان گفتار به صورت پيوست خواهدآمد. ترجمة دو پاراگراف برگزيده از اين مقاله براي نشان‌دادن بخشي از اهميت اين نوع كروموزوم‌ها در اينجا آورده‌مي‌شود:

 

Nag et al. (1985) described polygene chromosomes as giant chromosomes produced by changes in the mitotic cycle during the interphase stage. In such a modified nuclear cycle, the chromatin duplicates its DNA content during the G1 and S stages, but, instead of passing to the Gstage, the nucleus initiates a new G1 phase, thus starting a new cycle of chromatin duplication. This type of cycle was first described in 1939 by Geitler

Polytene chromosomes are structures found in highly specialized tissues in some animal and plant species, which are amplified through successive cycles of endoreduplication, finally producing several copies of each chromosome. For this reason, they have been very important in elucidating chromosome fine structure and physiology, especially in diptera.

 

ارنست نايگل دانشمند تطورگرا در سال 1985 توضيح‌داد كه ‹پوليتن كروموزومها› يعني كروموزوم‌هاي درشت با دگرگوني‌هايي در دورة ميتوز، در طول مرحلة بين‌فازي، توليدمي‌شوند. هستة اين كروموزومها با سپري‌كردن كامل روش تقسيم سلولي تكثير و بارور نمي‌شود؛ بلكه كروماتين موجود در دي. ان. آ. خود را در طول مرحله‌هاي جي‌1 و اس، دوبرابر مي‌كند؛ ولي به‌جاي گذر به مرحلة جي2، مرحلة جي1 تازه‌اي را آغازمي‌كند؛ و بدين ترتيب دورة تازه‌اي از دوبرابرشدن كروماتين آغازمي‌گردد. اين گونه چرخة توليد، اولين بار در سال 1939 به وسيلة ‹گيتلر› تشريح‌شد.

 

<!--[if !vml]--><!--[endif]-->با خواندن این جمله ها اکنون متوجه میشوید که چرا قرآن کریم گفته بود "شما را در انعام(كروموزومكشت مي‌دهيم و بارورمي‌سازيم؛ و قرآن كريم چه واژة نيكو و مناسبي در اين زمينه برگزيده‌است: «ذرء» و چه جمله نيكوتري: «يذرؤكم فيه»."

‹پوليتن كروموزومها› ساختارهايي هستند كه در برخي گونه‌هاي جانداران و گياهان توده‌هاي ويژه‌اي از تخمها را به گونه‌اي اساسي بنيان‌مي‌نهند؛ كه با سير موفقيت‌آميز دوره‌هاي تكثيرشدن درون سلولي تقويت‌شده‌اند، و در نهايت از هر كروموزوم، به تعداد زيادي تكثيرمي‌شود. به همين دليل آنها در روشن‌شدن روند سازوكار و ساختار خوب كروموزوم نقش بسيار مهمي دارند. (بويژه در توليد مثل مگس‌هاي دوبال)

چهارپايان ويژه، تكثير به‌ روشي ديگر 

از مقالة ‹پوليتن كروموزوم› كه تاريخچة پژوهش‌هاي صورت‌گرفته برروي ‹كروموزوم‌هاي درشت› همراه با حدود هشتاد مقالة رفرانس است و دو پاراگراف آن ترجمه‌شد، مشخص‌گرديد نظر به اينكه روند تكثير كروموزوم‌هاي درشت، همانند ديگر كروموزوم‌ها نيست، پژوهشهاي ژنتيكي پيرامون ‹كروموزومهاي درشت›، بيشتر با عنوان ‹پوليتن كروموزم› كه نشان دهندة روش تكثيري آنهاست، صورت‌مي‌گيرد؛ در نتيجه نگارنده دريافت درصورتي‌كه polytene chromosome را در اينترنت جست‌وجو كنيم، به ويژگي‌هاي ‹جاينت كروموزوم‌ها› و پژوهش‌هاي صورت‌گرفته پيرامون آنها بهتر و بيشتر آگاهي مي‌يابيم. اين كار صورت‌گرفت و ديده‌شد كه چه بسيار پژوهشهايي‌ كه پيرامون آنها صورت‌گرفته و مي‌گيرد و <!--[if !vml]--><!--[endif]-->متأسفانه ژنتيكدانان كشورمان نسبت به آنها چندان توجهي‌ ندارند.

******

در يكي ديگر از روزهاي دي‌ماه 84 نيز مقاله‌اي را از پايگاه بي‌. بي. سي. برگرفتم كه رويGiant chromosome  بيشتر پژوهش‌كرده و بيشتر به موارد بيماري‌زا پرداخته‌است. اين مقاله گذشته از اينكه نقش و اهميت اين نوع كروموزوم‌ها را بهتر مي‌نماياند، از نظر شناخت و درنتيجه درمان بيماريهاي انسان، دستاوردهاي بسيارمهمي را به همراه دارد.

موارد مهم را با زيرخط‌كردن مشخص‌كرده‌ام و موارد مهمتر بويژه از نظر شناخت بيماري‌ها در يكي از اين نوع كروموزم‌ها (شمارة 5را با خط كشي و نيز درشت‌كردن، نشان‌داده‌ام:

 

Human genome hits halfway mark

Human chromosomes: Cracking the human code has been a bit like painting a picture

Four years after publishing a draft of the human genetic sequence, researchers have hit the halfway mark in producing the "gold standard" version.

They have just published a detailed run-down of a 12th chromosome - known as chromosome five - which means there are just 12 left to complete. 

Chromosome five is the largest so far, with 923 recorded genes, of which 66 are involved in human disease. 

The chromosome, which was sequenced by US scientists, is detailed in Nature.

It is the second of three chromosomes that the Department of Energy Joint Genome Institute (JGI) has finalised in collaboration with colleagues at the Stanford Human Genome Center (SHGC)

 

Code breakers 

Cracking the human code has been a bit like painting a picture. First comes a rough sketch followed by a slightly fuller version before, finally, the minute detail is added. 

When the draft version of the human genome was unveiled in June 2000, 97% of the "book of life" had been read. Then, last year, scientists announced the decoding was almost 100% complete. 

Now, several institutions around the world have divided up the 24 human chromosomes - the cellular structures into which DNA is wound - and are going through them with a fine-tooth comb for a final time, to fill gaps and correct errors. 

  This extremely accurate sequence will be a powerful tool for scientists trying to understand human disease 

Spencer Abraham, Secretary of Energy

They are, as it were, dotting the I's and crossing the T's and giving the whole sequence a thorough spell-check.

"It is about getting everything in the right order," commented Dr Tim Hubbard, of the Human Genetics group at the Sanger Institute in Cambridge, UK.

"In the draft version there were 100,000 gaps in the whole genome. It was a small percentage of the sequence, but it meant you were uncertain about the order of the pieces.

"It is important for doing experiments to have the complete sequence - to have no gaps at all."

Giant chromosome 

According to researchers at the JGI and SHGC, the landmark chromosome five is a genetic behemoth, containing key disease genes and a wealth of information about how humans evolved. 

"This extremely accurate sequence will be a powerful tool for scientists trying to understand human disease," said US Secretary of Energy, Spencer Abraham.

DNA IN HUMAN CELLS 

The double-stranded DNA molecule is held together by chemical components called bases 

Adenine (A) bonds with thymine (T); cytosine(C) bonds with guanine (G)

 

These letters form the "code of life". There are estimated to be about 2.9 billion base-pairs in the human genome wound into 24 distinct bundles, or chromosomes 

Written in the DNA are about 30,000 genes, which human cells use as starting templates to make proteins. These sophisticated molecules build and maintain our bodies  

The giant chromosome is made up of 180.9 million letters - the A's, T's, G's and C's that make up the genetic code. 

Of the 923 genes that sit on chromosome five, 66 are known to be linked to disease when they go wrong. Another 14 diseases seem to be connected to chromosome five genes, but they have not been linked to specific genes yet. 

Having a detailed picture of chromosome five will be an immense help to researchers investigating these illnesses. 

 

"It is very useful to have a base sequence which you can then compare individuals to," Dr Hubbard told BBC News Online. 

"Then you can look for key differences between people that do have the disease and people that don't have the disease." 

 

Another feature of chromosome five will pique the interest of scientists studying the difference between humans and chimpanzees. 

Despite great similarities between the genomes of the two species, there are some key structural variations. 

In particular, one large section of chromosome five is flipped backwards in humans compared with chimps. 

Such an inversion makes it impossible for the two chromosomes to pair up during reproduction, which could have driven a wedge between the evolving ancestral populations.

'Junk' DNA

It is not just the genes in chromosome five that the scientists are interested in. Volumes of genetic material lie in between the genes, which for a long time were dismissed as "junk" by researchers. 

But on closer inspection, it seems this judgement was premature. The fact that sequences of junk were conserved for hundreds of generations suggests they have a function worth holding on to. 

"Important genetic motifs gleaned from vast stretches of non-coding sequence have been found on chromosome five," said Eddy Rubin, JGI's director. 

"Comparative studies conducted by our scientists of the vast gene desert... have shown these regions, conserved across many mammals, actually have a powerful regulatory influence."

Over the next few months, the remaining 12 human chromosomes should be completed to a final gold standard of accuracy. 

Dr Hubbard concluded: "Several groups are working on the remaining chromosomes - tidying them up - and they should all be complete by the end of the year."

 

مقاله ها و ویدئویی به زبان انگلیسی پیرامون کروموزومهای درشت:

لینک زیر را با عنوان چهارپایان ویژه قرآنی یا کروموزومها ببینید تا متوجّه شوید دوازده سال پیش که کروموزومهای درشت یا Giant Chromosomes را در قرآن کشف کردم، چه زحمتها که متحمل نشدم تا تأیید علمی آنها را بیابم؛ ولی اکنون پس از گذشت این مدت، هنگامی که Giant Chromosomes را در وب سرچ کنید چقدر منابع و حتا ویدئوهایی مییابید که یکی از آنها را در زیر میبیینید. تصور کنید ده سال دیگر چه خبرها خواهد شد و ژنتیکدانان به چه حقایق بیشتری از آنها پی خواهند برد. آنگاه است که حقیقتهای قرآن با کرامت شکوفاتر خواهند شد و قرآن کریم بیشتر خواهد درخشید: https://youtu.be/gq1yDvbo_20

The Origins of Oversized Chromosomes

 

By Molly Sharlach

November 12, 2014

Researchers reconstruct the formation of the giant neo chromosomes that contribute to some cancers.

 

Neo chromosomes (green in the picture) found in some cancer calls, may be up to three times as long as normal chromosomes (magenta).

MURDOCH CHILDREN’S RESEARCH INSTITUTE, OWEN MARSHALL

More than half a century ago, scientists noticed a distinctive abnormality in the karyotypes of some soft-tissue cancers, unusually are large chromosomes, now referred to as neo chromosomes. In a new analysis reported this week (November 10) in Cancer Cell, a team of Australian researchers have uncovered the origins of neo chromosomes and revealed mechanisms that could guide therapies to block the chromosomes’ construction.

Using next-generation sequencing and mathematical modeling to investigate the development of neo chromosomes, David Thomas of the Garvan Institute in Sydney and his colleagues found that the process appears to begin with the splintering and rearrangement of chromosome 12, followed by breakage-fusion-bridge cycles that lead to the amplification of oncogenes. Notably, neo chromosomes often contain dozens of copies of the MDM2 and CDK4 genes, which are involved in cell cycle regulation.

Neo chromosomes, which may be up to 700 million base pairs, are long (three times the size of the longest normal chromosome), also contain bits and pieces of material from all of the cell’s chromosomes, particularly in their telomeres, which are stitched on at later stages.

“These cancers manipulate the normal replication process in an ingenious way, creating a monster that can selectively steal and amplify the genes it needs to grow and survive,” Thomas said in a statement. “In some liposarcoma cell lines, DNA from every chromosome in the cell was found in the neo chromosome, with between 60 and 100 copies of key oncogenes. Patient tumors also exhibited similar gene rearrangement.”

“The life history that emerges... is apparently a tale of disaster upon disaster,” wrote Joshua Waterfall and Paul Meltzer of the US National Cancer Institute in a commentary on the study. “It is quite surprising that anything functional, let alone beneficial for the cell, can be so created.”

******

مطلب زیر با عنوان ‹پلنت پليتن كروموزوم› پژوهش‌هايي را كه روي ‹كروموزوم‌هاي درشت› صورت‌گرفته، به گونه‌اي گسترده، بررسي‌مي‌كند. اين پژوهش در سال 2000 پايان پذيرفته‌ ولي تاريخ ورودش به اينترنت احتمالاً سال 2005 بوده است:

Plant polytene chromosome

Gianna Maria Griz Carvalheira

Laboratَrio de Citogenética Vegetal, ءrea de Genética, Departamento de Biologia, UFRPE, 52171-030 Recife, PE, Brasil.

E-mail: carva@elogica.com.br

INTRODUCTION 

Polytene chromosomes are structures found in highly specialized tissues in some animal and plant species, which are amplified through successive cycles of endoreduplication, finally producing several copies of each chromosome. For this reason, they have been very important in elucidating chromosome fine structure and physiology, especially in diptera.

In plants, polytene chromosomes have been observed in only a few species, and seemed to be restricted to ovary and immature seed tissues, e.g., in Phaseolus coccineus and P. vulgaris (Nagl, 1981), until relatively recently, when they were observed in the cells of the anther tapetum of Vigna unguiculata (Guerra and Carvalheira, 1994) and of some Phaseolus species (Carvalheira and Guerra, 1994). With the discovery of the polytenics in tapetum tissue, it was observed that in many other species of various angiosperm families the tapetal cells also display polytene, polyploid or both types of nuclei. In some species of Phaseolus and Vigna the polytenics are more clearly defined and, therefore, better suited to the study of this type of chromatin organization. It is, however, important to differentiate between the nuclear cycles that result in polyploid nuclei and those that produce polytene nuclei, because these two terms of the nuclear types are often used indiscriminately in the literature. In this paper some aspects of the occurrence of plant polytenes will be summarized along with the structure and function of these chromosomes.

ENDOMITOSIS AND ENDOREDUPLICATION 

Nagl et al. (1985) described polytene chromosomes as giant chromosomes produced by changes in the mitotic cycle during the interphase stage. In such a modified nuclear cycle, the chromatin duplicates its DNA content during the G1 and S stages, but, instead of passing to the G2 stage, the nucleus initiates a new G1 phase, thus starting a new cycle of chromatin duplication. This type of cycle was first described in 1939 by Geitler, as occurring in the somatic cells of the insect Gerris lateralis (Painter and Reindorp, 1939; D''''''''''''Amato, 1964), and was named the endomitotic cycle because it develops within the nuclear envelop without either achromatic spindle formation or nuclear or cellular division (Nagl, 1970a; Brodsky and Uryvaeva, 1985). The term endomitosis is, however, generally used to describe the formation of both polyploid and polytene nuclei (q.v. Nagl, 1974). Nagl (1978, 1981, 1987) has suggested the term endocycle rather than endomitosis, and D''''''''''''Amato (1984) has adopted the term endomitotic and endoreduplication to distinguish between those that produce polyploid and polytene nuclei, respectively.

The endomitotic cycle (endomitosis) starts with a normal prophase (endoprophase), after which the chromosome contracts further (endometaphase), their sister chromatids separate from each other (endoanaphase) and decondense to assume the interphase nuclear structure, resulting in polyploid cells, with double the chromosome number (endopolyploidy) at the end of each cycle. The essential difference between endomitosis and the normal cell cycle is the absence of nuclear membrane dissolution in endomitosis, with the whole cycle occurring inside the nucleus. Such cycles have been observed in the anther tapetum of some angiosperm species, as in some Passiflora species and in Papaver rhoeas.

The endoreduplication cycle differs from endomitosis because it results in polytene cells (cells with many identical paired chromatids). In the endoreduplication cycle, the chromatid number is duplicated, but they do not segregate, and after various endoreduplication cycles, larger and thicker chromosomes are produced, called polytenics. In the endoreduplication cycle, the condensation and decondensation stages are not evident (DAmato 1984, 1989), except in some cells where it is possible to see the chromocenter dispersion phase, known as the Z-phase (Nagl, 1970b, 1972; Cavallini et al., 1981).

Depending on the behavior of the sister chromatids, polytene nuclei can be divided into two structural types. The first, and most well studied, are the chromosomes of the larval cells of Drosophila, Chironomidae and other diptera (Ashburner, 1970; Brodsky and Uryvaeva, 1985). These polytenics are characterized by numerous transverse bands along their linear axis, produced by the exact pairing of sister chromatids and the intimate association of their chromomeres (Ashburner, 1970). The somatic pairing of homologous chromosomes gives the false impression that there has been a decrease in chromosome number, because each nucleus appears to contain the haploid number of giant chromosomes.

The other structural type of polytene nuclei also has the grouping of sister chromatid bundles resulting from several endoreduplication cycles, but in this case is characterized by the lack of any intimate pairing of the chromatids ( Figure 1b ). This nucleus type is observed more frequently, typical examples being found in the giant trophoblast cells of mammals (Nagl, 1985), the trophocit cells of many insects (Painter and Reindorp, 1939), some ovary tissues during the development of many angiosperms (Corsi et al., 1973; Nagl, 1976) and in the anther tapetum of some plant species (D''''''''''''Amato, 1984; Guerra and Carvalheira, 1994; Carvalheira and Guerra, 1994, 1998). In these nuclei, which can be recognized both by the large size of their chromocenters and by the diploid number of polytene chromosomes, the chromosome number does not appear to be reduced as in polytene-type nuclei. Another peculiar giant chromosome type, which likewise does not present somatic pairing, has been found in some ciliates (e.g., Stylonychia mytilus) that have a macronucleus with polytene chromosomes and a diploid micronucleus (Ammermann, 1971; Ammermann et al., 1974). The polytenics of these ciliates display band and interband patterns (also seen in Drosophila), but the macronucleus disintegrates after its development while the micronucleus remains active.

It is interesting to note that the endocycles are not processes of cell multiplication but are associated with cell differentiation and seem to be genetically controlled, with both endopolyploidy and polyteny leading to cell specialization in certain tissues. These nuclei have generally been observed in ephemeral tissues made up of only a few cells with intense metabolic activity, the main function of which is to provide nutritional support to vital organs during certain periods of development (e.g., the larval salivary glands of insects, the mammalian trophoblasts and the embryo suspensor cells of angiosperms). In such tissues, the cytoplasmatic volume and nuclei DNA content of the cells are increased by endomitosis or endoreduplication cycles (Nagl, 1974, 1985; Nagl et al., 1985).

OCCURRENCE OF POLYTENE CHROMOSOMES 

Polytene nuclei were first observed in the larval salivary glands of Chironomidae, by Balbiani in 1881, but only at the beginning of the 1930s did Heitz and Bauer & Painter, independently and simultaneously, rediscover these enormous nuclei in the Malpighian tubules of Bibio hortulanus and in the larval salivary glands of Drosophila melanogaster, respectively (Ashburner, 1970). A few years later, Koltzoff, in 1934, and Bauer, in 1935, proposed the term polytenics for the giant chromosomes observed in these nuclei (Ashburner, 1970); polytene cells have since been described in many species (Nagl, 1978; Brodsky and Uryvaeva, 1985; Carvalheira and Guerra, 1998).

In plants, the first giant nuclei were observed by Osterwalder in 1898, in the enormous antipodal cells (antipodes) of the embryo sac of Aconitum (Nagl, 1981). However, as with the discovery of the giant cells of Chironomidae, the antipodal nuclei were largely forgotten for about 60 years. Only in 1956 did Tschermack-Woess and collaborators, during a reappraisal of the genus Aconitum genus and other plant species, recognize that the chromosomes observed in the antipodes were polytenics (Nagl, 1981). Unlike Drosophila polytene chromosomes, which present numerous bands and interbands, plant polytenics have a granular and fibril structure with no distinct bands (see Figure 1 ). This structure probably occurs because of the absence of intimate synapsis between the sister chromatids. It is also believed that the chromocenter dispersion phase (Z phase) has some influence on the morphology of plant polytenics, as it results in a slight separation of these chromatids (Nagl, 1970a). However, Nagl (1969a) has reported that in Phaseolus vulgaris the structure of polytene chromosomes of embryo suspensor cells seems to be altered when these cells are submitted to low temperatures, becoming partly compacted and forming bands similar to those seen in Drosophila. Such results have not been observed again, remaining the only report of plant polytenics with bands and interbands.

Since the discovery of the polytene nuclei in antipodes, many other tissues composed of polytene cells have also been described ( Table I ). It is interesting to note that, until very recently, the cells with polytene chromosomes seemed to be limited to ovary tissues (antipodal cells, synergids, endosperm and embryo suspensor cells); however, polytenics have now been observed in anther hair, glandular hair and anther tapetal cells ( Table I ).

Polyteny can also be induced in vitro and it has been found that the meristematic tissues of root tips and the cotyledon cells of some plant species are able to form polytene chromosomes when submitted to specific treatments, including high temperatures (Shang and Wang, 1991) or an appropriate amount of certain growth regulators (mainly auxin and cytocinin) in the medium (Marks and Davies, 1979; Therman and Murashige, 1984).

POLYTENE CHROMOSOMES OF EMBRYO SUSPENSOR 

The most widely studied plant tissues with polytene cells is the Phaseolus embryo suspensor tissue. This tissue is found in the developing ovary of several angiosperm species (Esau, 1974). In P. coccineus and P. vulgaris, the suspensor is composed of about 200 cells, distributed between the basal and junction regions. The basal region is formed of about 20 giant mononucleate cells with a high level of polytenization, and with the DNA content of some cells being up to 8.192 C (Brady, 1973a,b). The junction region is composed of about 180 cells linking the basal region to the embryo proper. This last region possesses polyploid cells and/or cells with low polyteny level (Brady and Clutter, 1974).

The embryo suspensor provides nutritional support for the immature embryo, supplying proteins or synthesizing the substances necessary for embryo development (Schulz and Jensen, 1969). The underdevelopment of the cell wall of suspensor cells and their other structural characteristics indicate their secretory function in transporting nutrients through their membranes to the embryo (Nagl, 1974; Cionini, 1987). Analyses of the growth regulator level and transcription activity indicate that the suspensor tissue may play an important role during embryo ontogenesis, and seems to have a function in the synthesis of phytohormones needed for embryo development (Walbot et al., 1972; Clutter et al., 1974; Alpi et al., 1975; Cionini et al., 1976; Lorenzi et al., 1978).

The basal cells of the embryo suspensor tissue of P. coccineus display 22 polytene chromosomes that are up to 30 times larger than the mitotic ones (Nagl, 1974), the 11 chromosome pairs having been identified earlier by their heteropycnosis pattern (Nagl, 1967). All mitotic chromosomes present heterochromatic centromeric bands and some weak interstitial and terminal ones (Schweizer and Ambros, 1979). Staining with the fluorochromes CMA and DAPI has revealed that most of these bands are CMA+, although unlike mitotic bands they contain a small amount of DAPI+ heterochromatin (Schweizer, 1976). The difference observed in the fluorescent pattern has been attributed to the better structural resolution of the giant chromosomes.

In situ hybridization experiments, with isotopic (q.v. Schumann et al., 1990) and non-isotopic markers (q.v. Nenno et al., 1994), have contributed considerably to the characterization of polytenics. These techniques have permitted both the location of many of their DNA sequences and the study of their replication cycle (Brady and Clutter, 1974). For example, the cytolocalization of the ribosomal genes in P. coccineus has been demonstrated by the use of RNAr-H3, revealing RNA puff activity both in satellite pairs and in the heterochromatin of chromosome pairs, without satellites (Avanzi et al., 1971, 1972; Durante et al., 1977). Isotopic techniques have also made it possible to observe the extra nucleoli associated with the telomeres of the polytenics without satellites, suggesting the existence of amplification in this region (Nagl, 1973). Actually, the extra DNA synthesis in the polytenics of the Phaseolus suspensor occurs at the beginning of embryogenesis and not simultaneously with the endoreduplication cycles (Avanzi et al., 1970). Such gene amplification can occur both in the ribosomal cistrons and other regions of the genome and involves some polytene chromosome chromatids (Cremonini and Cionini, 1977). Some of these amplified regions are released from the polytenics to form micronucleoli. According to Avanzi et al. (1971), the micronucleoli are composed of a spherical mass of ribonucleoprotein covered by a layer of DNA. These micronucleoli seem to be associated with the intense metabolism of the suspensor basal cells (Nagl, 1973).

With advances in the fluorescence in situ hybridization technique (FISH), several other sequences have been located in plant polytene chromosomes. The first genic sequence hybridized in polytenics was that of the phaseolin group (Schumann et al., 1990; Nenno et al., 1993, 1994). This gene encodes the main seed storage protein of Phaseolus species. In these papers, it was demonstrated that the phaseolin gene seems to be located in chromosome 7 of P. coccineus. Another gene that has been located in the polytenics of P. vulgaris is the PGIP gene which encodes for polygalacturonase-inhibiting protein, a cell wall protein that specifically inhibits fungal endopolygalacturonases that are important during the early stages of plant pathogenesis. The PGIP gene has been located in a single region of the pericentromeric heterochromatin of the chromosome pair X, next to the euchromatin (Frediani et al., 1993).

The FISH technique as applied in polytene chromosomes has also been a useful tool to study gene evolution. Nagl (1991) hybridized telomeric DNA and the aromatase gene sequence (both from human genome) in P. coccineus and P. vulgaris polytenics. The results showed that these sequences also hybridize with plant chromosomes, supporting the hypothesis of the evolutionary conservation of important coding or non-encoding sequences throughout living organisms.

POLYTENE CHROMOSOMES OF ANTHER TAPETUM 

Polytene chromosomes are also observed in other plant tissues, of which the anther tapetum tissue has made valuable contributions to the understanding of polytenics in angiosperms. This tissue is widely conserved, being found in groups ranging from bryophytes to angiosperms (Pacini and Franchi, 1993).

The tapetum is the innermost layer of the anther wall in close contact with the pollen grains ( Figure 1c ). It is generally composed of a simple layer of cells, characterized by the presence of dense cytoplasm and quite a well-developed nucleus (Echlin, 1971). During the differentiation of the tapetum, the cells increase both their cytoplasmatic and nuclear volume and then undergo autolysis and degenerate (Mascarenhas, 1990). The tapetum''''''''''''s function seems to be related to the maturation of pollen grain, with biochemical and cytological studies demonstrating the intense metabolic activity in its cells at the end of the tetrad stage and during exine formation (Rowley, 1993).

Until recently, most of the information on the nuclear development of the tapetal cells has come from studies of anther ontogenesis, based on histological analyses by optical or electronic microscopy. Cytological analyses in tapetum were done mainly by Cooper (1933), Brown (1949), Oksala and Therman (1977), Franceschi and Horner (1979), and D''''''''''''Amato (1984, 1989). However, cytogenetical analysis of the tapetal cells of Vigna species has revealed that this tissue can present very peculiar characteristics (Guerra and Carvalheira, 1994). Anther tapetum cells are characterized by the presence of endomitotic or endoreduplication cycles (Cooper, 1933; D''''''''''''Amato, 1984, 1989; Malallah et al, 1996). In species where the tapetum layer is composed of mononucleate cells, the increase in DNA content is generally a consequence of several endoreduplication cycles, while in species with bi- or multinucleate cells in the tapetum it is the endomitotic cycle which is responsible. In spite of the endoreduplication cycle producing mononucleate cells, tapetal binucleate cells with polytene nuclei have sometimes been observed (Carvalheira and Guerra, 1994).

In general, at the beginning of meiosis, the tapetal cells are mononucleate and diploid. During the tapetal differentiation, three cellular types can be observed, i.e. multinucleate cells, with more than one diploid nucleus (Malallah et al., 1996), mononucleate cells, with a single polyploid nuclei (Carvalheira, G.M.G. and Guerra, M., unpublished data), and mono- or binucleate cells, with one or two polytene nuclei (Carvalheira and Guerra, 1994). In each of these cases, the DNA content per cell is often increased, suggesting that this tissue needs several copies of most genes to supply specific substances for exine development and consequent pollen grain maturation.

The increase in the ploidy level is probably caused either by suppression of anaphase movement (producing a dumbbell-shaped polyploid interphase nucleus) or by the occurrence of endomitotic cycles (DAmato, 1989), while the increase in the number of nuclei per cell is due to the occurrence of one or more mitosis cycles without cytokinesis, resulting in multinucleate cells. Polytene nuclei, on the other hand, are formed through the endoreduplication cycles, and could remain in the interphase stage until the S phase, or progress to the prophase stage and return to a new G1 phase (Guerra and Carvalheira, 1994).

Analysis of both ploidy level and nuclear structures in tapetal cells in genera of several subfamilies has revealed that their chromatin structure may be constant at the genus level. In the family Scrophulariaceae, for example, some species of the genera Pedicularis and Melampyrum have tapetal cells with tetraploid nuclei, in the post-meiotic period. On the other hand, in this same family, the genera Odontetis, Euphrasia and Bellardia have nuclei with enormous chromocenters, but with the same ploidy level (Greilhuber, 1974).

Like the other plant tissue with polytene chromosomes, anther tapetum cells can display polytenics that vary in structure and morphology from species to species (q.v. Nagl, 1974, 1981; Carvalheira and Guerra, 1994, 1998). For example, polytene nuclei in the antipodes of Papaver rhoeas were classified by Nagl (1981) into four different types, i.e., nuclei with chromocenters associated with radial chromatin bundles; decondensed nuclei with isolated chromatin fibers; nuclei with condensed chromatin, and nuclei with polytenics proper. Similar variation was found in suspensor cells of Phaseolus embryos, where the polytenics sometimes had granular or fibril form, depending on the degree of contraction in the interchromomeres (Nagl, 1978).

According to Carvalheira and Guerra (1998), the chromatin structure of the polytene nuclei in tapetal cells may basically be divided into three different types:

1. Individualized polytene chromosomes whose chromatin bundles are heteropycnotic in the proximal region and dispersed in the distal region ( Figure 1d ), characteristic of Phaseolus coccineus, P. vulgaris (Carvalheira and Guerra, 1994), Vigna unguiculata (Guerra and Carvalheira, 1994; Carvalheira and Guerra; 1998), V. umbellata, V. radiata (Carvalheira and Guerra, 1998), Lathyrus and Sesbania marginata.

2. Polytene nuclei with chromocenters associated with the chromatin bundles ( Figure 1e ), found in most of the species analyzed, including Arachis hypogeae, Caesalpinea echinata, Clitoria cajanifolia, Crotalaria retusa, in three Habenaria species, Luffa cylindrica, Macroptilium peduncularis, two Phaseolus species (Carvalheira and Guerra, 1994), Pithecellobium dulce, Pisum sativum, Sophora tomentosa, Tropaeolum majus and Zomicarpa riedeliana.

3. Polytene nuclei with chromocenters unassociated with chromatin bundles ( Figure 1f ), a less frequent type, characteristic of Genipa americana, Indigofera hirsuta, Lupinus polyphyllus, Vigna vexillata (Carvalheira and Guerra, 1998) and Vicia sp.

Of these three types of chromatin organization, only the first is ideal for karyological analyses. The polytenics of this group is generally individualized and condensed. This type of chromatin organization has allowed good chromosome spreads to be obtained, facilitating the chromosome counting. In most Phaseolus and Vigna species analyzed that had this type of organization, it was possible to observe all 22 chromosomes of the karyotype (q.v. Guerra and Carvalheira, 1994; Carvalheira and Guerra, 1994).

Although this type of chromatin organization seems to be ideal for karyological analyses, these polytene chromosomes are somewhat smaller than those observed in the embryo suspensor of Phaseolus or those of some other genera (compare Figure 1b and d ). The largest polytenics of the anther tapetal cells (observed in Vigna unguiculata) are about 3.5 times bigger than the mitotic ones (Guerra and Carvalheira, 1994). The difference in size observed between polytenics of the embryo suspensor and anther tapetum is probably related to the number of endoreduplicated cells present in each of these tissues. As was mentioned previously, only a few basal cells undergo many endoreduplication cycles in the embryo suspensor tissue (Nagl, 1981), while in the anther tapetum hundreds of cells undergo this process. The low level of chromatin endoreduplication associated with a large number of cells seems to satisfy the metabolic necessities of both the anther tapetum and microspores. On the other hand, in the giant cell of the embryo suspensor, many endoreduplication cycles seem to be necessary to maintain the perfect functional and nutritional stage of the embryo, most of whose nutrients are supplied by the suspensor cell.

Although the polytenics of the anther tapetum are reduced in size, they have helped in the cytolocalization of DNA sequences. The first in situ hybridization in tapetal polytenics has revealed interesting data different from that which was observed in the polytene chromosomes of the embryo suspensor (Guerra and Kenton, 1996). As stated earlier, after in situ hybridization with the human telomere DNA probe, Nagl (1991) observed that the embryo suspensor polytenics of Phaseolus show a group of dots or compact bands at the telomeres. However, when synthetic telomere oligomers were hybridized with tapetum polytenics in an amphidiploid hybrid of Phaseolus, the oligo was preferentially located at, or close to, the chromocenters. These fluorescent areas were distributed randomly in the nuclear area, although association with the nuclear boundary was never observed (Guerra and Kenton, 1996). This may suggest that, at least in some aspects, the basic molecular organization of diploid nuclei in the anther tapetum is not completely conserved after the endoreduplication cycles. In fact, the loss of telomere association with the nuclear membrane has been documented in some special chromosome types, such as pigeon lampbrush chromosomes (Solovei and Macgregor, 1995) and Diptera polytenic chromosomes (Agar and Sedat, 1983). In plant polytene nuclei, however, this loss of telomeric association with the nuclear envelope was reported for the first time in anther tapetum polytenics (Guerra and Kenton, 1996).

These chromosomes have also helped in the identification of the 45S ribosomal sites in Phaseolus coccineus and Vigna unguiculata (Guerra et al., 1996), and 5S sites, in V. radiata and V. unguiculata (Carvalheira et al., 1998). In P. coccineus, six ribosomal sites were observed in tapetal cells, as has been reported previously (see Avanzi et al., 1972; Durante et al., 1977). Surprisingly, however, ten ribosomal sites were observed in V. unguiculata tapetum polytenics (Guerra et al., 1996), instead of one or two pairs as earlier reported (Frahm-Leliveld, 1965; Barone and Saccardo, 1990; Galasso et al., 1992). The large number of ribosomal sites observed in V. unguiculata when compared with Phaseolus has suggested that this increase in ribosomal sites may have been initiated by genetic mechanisms, such as gene conversion. According to Guerra et al. (1996), the variation in the number of rDNA sites observed between species of related taxa could be due to the differential amplification and fixation of rDNA sequences at different chromosomal sites. On the other hand, four 5S ribosomal sites were observed in V. radiata and V. unguiculata (Carvalheira et al., 1998), confirming the previous reports for V. unguiculata (Galasso et al., 1995), although these reports were first published for V. radiata.

In conclusion, although the polytenics of the anther tapetum are smaller than those in suspensor cells, both the large number of polytene cells in this tissue and their structural polytene morphology make these chromosomes more convenient for the study of plant polyteny and chromosome organization. Guerra and Carvalheira (1994) and Carvalheira and Guerra (1994, 1998) have suggested that such chromosomes present cycles of diffuse and condensed stages. The change from diffuse to condensed stage seems to depend on the endoreduplication level, genetic background and environmental factors. All these observations suggest that bundled polytene chromosomes of plants, at least in tapetal cells, are most probably the consequence of advanced endoreduplication cycles resulting in prophase or prophase-like chromosomes that may still be able to perform some DNA and RNA synthesis (Brady and Clutter, 1974; Cionini et al, 1982).